Die Macrocephaliten von Anwil
Von Dr. Peter Bitterli-Dreher, Endingen


Die Sonderausstellung der Basler Mineralienbörse 2012 war den Fossilien aus der Grabung Anwil gewidmet. Dabei wurden zahlreiche Fossilstufen gezeigt, die praktisch alle einige Ammoniten der Gattung Macrocephalitidae enthielten (Bild 1). Macrocephaliten sind die häufigsten Ammoniten in der Anwil-Bank des Schelmenloch-Members (früher Varians-Schichten). Sie sind so gewöhnlich, dass man sie neben den zahlreichen Seltenheiten kaum beachtet. Nimmt man die Macrocephalen aber genauer unter die Lupe, so ergibt sich ein faszinierendes Bild einer ziemlich speziellen Ammonitengattung.


Bild 1. Anwiler Ammonitenstufe mit verschiedenen Macrocephaliten und einer Muschel (Chlamys sp.). Sammlung der Sektion Basel des SVSMF.

Die Bestimmung der Anwiler Macrocephaliten erfolgt mit Hilfe der Schalenmorphologie. Da die Fossilien mit der Schale erhalten sind, bleiben die Lobenlinien unsichtbar, fallen also für die Artbestimmung weg. Thierry (1978) verwendet als Hauptkriterium zur Unterteilung der Macrocephaliten die Nabelweite. Allerdings ergeben sich durch eine Neudefinition des Holotyps (Callomon, 1971) Widersprüche zu Thierry's Einteilung. Schlegelmilch (1985) unterscheidet darum vorläufig zwei Untergattungen: Die Untergattung Macrocephalites, die mittelbis grosswüchsige Gehäuse umfasst und die Untergattung Dolikephalites mit kleinwüchsigen Formen. Auch in der Anwil-Bank kommen diese unterschiedlichen Formen nebeneinander vor. Die grosswüchsigen Stücke (Makroconche) zeigen Durchmesser von bis zu 25cm und sind nicht vollständig erhalten. Die Schalendurchmesser der Makroconche haben wohl mehr als 30cm erreicht. Typisch für die grossen Schalen ist, dass sich ihre Berippung im Bereich der Wohnkammer ändert oder verliert, man spricht von variocostater Berippung (Bild 3). Die kleinen Schalen (Mikroconche) zeichnen sich durch eine konstante Berippung bis auf die Wohnkammer aus. Prof. Keupp, der Berliner Ammonitenspezialist, fand im Anwil-Angebot der Petrefakta in Stuttgart einen ausgewachsenen Macrocephaliten-Mikroconch mit vollständiger Mündung. Dies ist bislang das einzige bekannte Exemplar eines Mikroconches aus Anwil. Die Mündung ist sehr einfach, d.h. ohne "Ohren" gestaltet, sie zeigt einzig eine kurze Rippe, die lediglich an der Aussenseite der Schale entwickelt ist.


Bild 2: Mikroconch von Macrocephalites compressus. Exemplar mit vollständig erhaltenem Mundsaum. Der Durchmesser der Schale beträgt gut 10cm. Sammlung Prof. H. Keupp, Berlin.


Bild 3: Makroconch von Macrocephalites compressus mit variocostater Rippenstruktur. Durchmesser ca. 20cm. Die Schalendimensionen entsprechen denen des Mikroconchs. Auf dem Ammoniten sitzt die Schnecke Oolithicia meriani. Sammlung Peter Bitterli.


Das Vorkommen grosser und kleiner Schalen in der Anwil-Bank ist nicht zufällig. 1963 publizierten Callomon und Makowski praktisch gleichzeitig bemerkenswerte Arbeiten, in denen sie nachweisen, dass die unterschiedlich grossen Schalen geschlechtsspezifisch sind. Vollständige Schalen zeigen an der Mündung der Makroconche einen Kragen und bei den Mikroconchen häufig Apophysen ("Ohren").


Bild 4 zeigt einen Kragen, Bild 5 das eindrückliche "Ohr" eines mikroconchen Perisphincten. Die Schalenunterschiede sind auf das Geschlecht zurückzuführen (Geschlechtsdimorphismus). Dabei sind die ersten Windungen der Tiere identisch, die Makroconche (Weibchen) aber entwickeln in der Regel zwei zusätzliche Windungen, die wie bereits erwähnt variocostat ausfallen (Bild 3). Auch bei heutigen Tintenfischen beobachtet man teilweise erhebliche Unterschiede in der Grösse der beiden Geschlechter. So stehen bei der rezenten Gattung Argonauta dem mit den Armen bis zu 2 m messenden Weibchen ein nur wenige Zentimeter grosses Männchen gegenüber. Auch bei den Ammoniten können die Grössenunterschiede erheblich sein und den Faktor 1:5 übersteigen.


Bild 4: Makroconch eines Macrocephaliten aus dem Herznach-Member der Grabung Oeschenbrunnen bei Hornussen. Die rund 30cm grosse Schale zeigt schön den gekammerten Teil mit Loben und die Wohnkammer, die rund einen halben Umgang umfasst und mit einem Kragen abschliesst. Foto und Sammlung . F. Neubauer.



Bild 5: Grossouvria kontkiewiczi. Mikroconch mit vollständigen Apophysen ("Ohren"). Mikroconch zu einem der grösseren Perisphincten aus der Anwil-Bank. Sammlung Musée d'histoire naturelle Fribourg.

Der Dimorphismus der Ammoniten bringt ein nomenklatorisches Problem mit sich, denn nun werden in vielen Fällen die beiden Geschlechtsindividuen zu unterschiedlichen Gattungen und Arten zugeteilt, obwohl sie biologisch zusammengehören. Dem wird in der Nomenklatur nur so weit Rechnung getragen, als die biologische Zusammengehörigkeit zweifelsfrei belegt werden kann. Dies ist jedoch bei Fossilien eine schwierige Aufgabe. Ohne diesen Nachweis werden die traditionellen Gattungs- und Artnamen beibehalten. Dort wo Klarheit herrscht, wird der ältere Name verwendet, der jüngere wird zum Synonym. Nebst den Geschlechtsunterschieden zeigen die Ammoniten von Anwil überraschend viele Schalenveränderungen. Bild 6 zeigt einen Macrocephaliten mit einem Fehler im Rippenverlauf. Solche Rippenstörungen beobachtet man bei den Anwiler Macrocephaliten häufig. Dabei handelt es sich nicht um Verletzungen, sondern um sogenannte Parabelrippen. Das Wachstum der Ammoniten erfolgte schubweise und die Parabelrippen entstanden bei zeitweisem Stillstand des Wachstums. Sie treten bei beiden Geschlechtern auf und unterscheiden sich damit von den finalen Mündungsapophysen der Mikroconche. Sie sind vielleicht ein Hinweis auf zeitweise schlechtere Lebensbedingungen, die zum Abbruch des Schalenwachstums führten.


Bild 6: Macrocephalites compressus mit einem Rippenfehler. Es könnte sich dabei um eine einseitig angelegte Parabelrippe handeln. Sammlung Musée d'histoire naturelle Fribourg.



Bild 7: Pathologischer Macrocephalit. Die äussere Windung liegt nicht auf der inneren Windung auf, sondern knickt nach Aussen ab. Eine aufgewachsene Auster hat diesen Wachstumsfehler ausgelöst. Sammlung Musée d'histoire naturelle Fribourg.

Man findet aber bei den Anwiler Ammoniten auch krankhafte Veränderungen der Schalen. Bild 7 zeigt einen Macrocephaliten, bei dem eine aufgewachsene Auster das Schalenwachstum störte. Die äussere Windung verlor dabei den Kontakt zur Innenschale und bildet nun einen gut erkennbaren Knick mit Hohlraum. Ein Bewuchs der Schalen von lebenden Ammoniten war wohl nicht selten, aber hatte meist nicht so einschneidende Konsequenzen wie beim vorliegenden Stück. In der ersten Nummer des Strahlers 2014 erscheint ein Artikel zum Geschlechtsdimorphismus der Ammoniten, dabei werden einige dimorphe Paare aus Anwil präsentiert.

Die Präparation der abgebildeten Fossilien aus Anwil erfolgte im Atelier Imhof in Trimbach.